Equipo técnico: Nicolás Castaño Arboleda, Andrés Barona Colmenares, Sonia Sua Tunjano, Misael Rodríguez Castañeda, Estanislao Jordán, Natalia Peláez, Davis Taborda, Esteban García y Johana Martínez.
Palabras clave
Flora, biodiversidad, parcelas, monitoreo, cambio climático.
Área geográfica
Amazonas (corregimiento de La Chorrera)
Mediante la investigación de la biodiversidad de la Amazonia colombiana, el Instituto SINCHI avanza en su misión y dispone nueva información anual de las especies y sus distribuciones para el país.
Durante 2023, se llevaron a cabo cuatro actividades principales en la Parcela Permanente de 25 hectáreas en el PNN Amacayacu: (i) el monitoreo de la población de Zamia hymenophyllidia, (ii) la generación de información de especies de interés (maderables y amenazadas), (iii) la medición del pulso de inundación en la parcela y (iv) el censo completo de palmas de huicongo (Astrocaryum ferrugineum).
Monitoreo de la población de Zamia hymenophyllidia en la megaparcela de Amacayacu.
La mayor parte de las especies del género Zamia en Colombia se encuentran bajo alguna categoría de amenaza por las poblaciones reducidas y la fragmentación de hábitat (López-Gallego. 2015). También están incluidas en los Apéndices I y II de CITES por lo cual su comercio internacional se encuentra restringido. De manera particular, Zamia hymenophyllidia se encuentra bajo la categoría de amenaza Vulnerable (VU) de la UICN.
Se encontró que el 55,7% de los individuos presentan tallos subterráneos, lo cual significa que se trata de plántulas e individuos juveniles en desarrollo. Los individuos que cuentan con tallos aéreos desarrollados presentaron un crecimiento entre 0,1 cm – 4,0 cm, siendo el promedio de crecimiento en la altura del tallo alrededor de 0,68 cm por año. El 22,1% de los individuos presentaron un incremento en la altura del tallo entre 0,1 cm a 1,0 cm, el 14,2% presentaron un crecimiento entre 1,1 cm a 2,0 cm, el 6,4% presentaron crecimiento entre 2,1 cm a 3,0 cm y el 1,3% de los individuos presentaron crecimiento entre 3,1 cm a 4,0 cm.
En relación a los eventos reproductivos, durante 2023 se registró la producción de conos femeninos en 5 individuos (vs. 2 en 2022), mientras que se registraron 21 individuos masculinos (vs. 23 en 2022). Esto indica que, de manera general, el número total de individuos que presentaron eventos reproductivos fue semejante entre los años anteriores, aunque hubo un incremento en el número de individuos femeninos con producción de conos. En términos de reclutas, se registraron un total de 37 nuevos individuos en el censo, de los cuales 25 fueron plántulas en desarrollo a partir de eventos de reproducción sexual por medio de semillas, 7 fueron ingresos a partir de nuevos individuos y 5 ingresos fueron a partir de reproducción asexual por medio de gemación y enraizamiento de hojas caídas. Por otro lado, en cuanto al seguimiento de la mortalidad, es importante anotar que únicamente se registran individuos como muertos (D) cuando se encuentra evidencia física que permite tener certeza de la muerte del individuo. Durante 2023 se registró la muerte de 8 individuos por diferentes causas: 3 por medio de aplastamiento por la caída de árboles y ramas, 2 por el ataque al tallo de larvas de polillas del género Eumaeus y tres por razones desconocidas, pero que probablemente están asociadas a eventos de herbivoría por larvas. De acuerdo a lo reportado por Segalla y colaboradores (2019), los eventos registrados en la parcela permanente de Amacayacu serían los primeros reportes en donde se confirma la muerte de individuos adultos de Zamia hymenophyllidia por herbivoría de larvas de polillas del género Eumaeus. Es también importante anotar que se trata del año con la mayor mortalidad registrada desde que inició el monitoreo, superando la cifra de siete individuos muertos en 2018 (Figura 1).
Figura 1. Número de individuos registrados a lo largo de seis años de monitoreo, en las categorías establecidas para el monitoreo a largo plazo: remedición (R), individuos nuevos registrados o ingresos (I), individuos plenamente identificados como muertos (D) e individuos que no fue posible encontrar y que se denominan como individuo muerto desparecido (DD). Es importante notar que a lo largo de los años el número de individuos de remedición continúa incrementando.
Monitoreo del pulso de inundación en la megaparcela de Amacayacu.
La megaparcela permanente de 25 hectáreas en el PNN Amacayacu cuenta con aproximadamente 30% de su área (equivalente a 7.5 Ha) en zona inundable de várzea en el plano de inundación del río Amazonas, pero con la influencia particular de las aguas negras que provienen de un pantano adyacente. En la parcela se realizan ejercicios en torno a los eventos climáticos extremos, tanto de sequía como de inundación, por lo cual se realiza un monitoreo del nivel máximo de inundación en la parcela cada año alrededor del mes de mayo durante el pico de inundación. En el año 2023, no se presentó inundación de la parcela (Figura 2).
Figura 2. Acercamiento del plano de inundación de la parcela permanente de Amacayacu.
En 2018, se presentó un evento “extremo” de inundación, en el sentido que el plano de inundación de la parcela presentó inundación completa. Han transcurrido cinco años en los que no se presenta este fenómeno de inundación completa, mientras que en los años 2020 y 2023 la parcela no presentó inundación.
Censo completo de palmas de huicongo (Astrocaryum ferrugineum) en la megaparcela de Amacayacu.
Colombia es el país con mayor diversidad de especies de palmas en el mundo y esta familia conforma uno de los grupos más representativos en cuanto a diversidad, abundancia y distribución de especies en el bioma Amazónico (Galeano & Bernal 2010). Esto se ve reflejado en que muchas especies de palmas se consideran como hiperdominantes dentro de dicho ecosistema; entre estas se encuentran por ejemplo el cananagucho (Mauritia flexuosa), el asaí (Euterpe precatoria), la pona barrigona (Iriartea deltoidea), la pona zancona (Socratea exorrhiza), el milpesos (Oenocarpus bataua), la chambira (Astrocaryum chambira) y el huicongo (Astrocaryum ferrugineum) (ter Steege et al. 2013). Las palmas huicongo presentan vainas caducas en la base de la hoja que están cubiertas de espinas, y que se mantienen cubriendo el tallo y por esta condición habían impedido poder realizar la medición del diámetro a la altura del pecho (DAP a 1,3 m de altura). Por esta razón, en 2023 fue necesario definir un criterio para la inclusión de los individuos faltantes de esta especie en el censo de la parcela. De esta manera, se definió incluir los individuos cuya base de la vaina de la hoja más jóven se encuentra por encima de 1,3 m de altura (ver Figura_Flora_PP_3).
Figura_Flora_PP_3. Izquierda – La medición del diámetro a la altura del pecho (DAP) se realiza a 1,3 m de altura y requiere que el estipe de la palma se encuentra libre de vainas. Estos individuos fueron marcados empleando una puntilla, alambre de cobre y una placa de aluminio durante el censo de establecimiento de la parcela en 2005. Centro – El criterio que se aplica para la inclusión o no de los individuos es que presenten la base de la vaina de la hoja más vieja por encima de 1,3 m de altura. En este caso particular se puede apreciar claramente que este individuo no ingresa al censo. Derecha – Los individuos que ingresan al censo, pero que aún cuentan con el estipe cubierto de vainas con espinas, fueron marcados empleando alambre de cobre y placas de aluminio con el número consecutivo.
De esta manera, en 2023 se completó el censo de la población de huicongo (Astrocaryum ferrugineum) en la Parcela Permanente de 25 hectáreas de Amacayacu. Durante el ejercicio se incluyeron en el censo 993 individuos, para un total de 1335 individuos de huicongo en la parcela. La altura promedio de los individuos es de 4,3 m y la altura máxima registrada para un individuo fue de 16,0 m. Se registraron en total 502 individuos juveniles, lo cual quiere decir que estos individuos ya cuentan con un tallo superior a 1,3 m de altura, pero que aún no han llegado a la etapa reproductiva y no presentan producción de inflorescencias. De estos, 405 individuos están pendientes por la medición del DAP ya que el tallo aún se encuentra cubierto por vainas y 97 individuos juveniles ya presentan medición del tallo. De manera similar, se registraron 579 individuos adultos, de los cuales 126 corresponden a individuos con el tallo cubierto por vainas y 449 individuos adultos ya cuentan con medición del diámetro del tallo a 1,3 m de altura. De manera complementaria, durante el ejercicio se registró la muerte de 234 individuos. A partir de este censo completo, se trata de la especie de palma más abundante en la parcela con 1335 individuos registrados, y que ingresa en el séptimo lugar a hacer parte de las especies más abundantes presentes en esta parcela permanente.
Verificación, ajuste y manutención de la grilla de la parcela permanente de 25 hectáreas.
La grilla de una parcela permanente para el estudio de la dinámica del bosque corresponde a una serie de tubos de PVC que se emplean para demarcar cada uno de los vértices de una cuadrícula en un área de bosque. Esta cuadrícula es la base sobre la cual se aplica una metodología estandarizada desarrollada por la CTFS-ForestGEO del Instituto Smithsoniano para realizar las mediciones de manera organizada y estructurada en diferentes tipos de ecosistemas boscosos (Condit 1998). Hacia finales de 2023 se realizó la revisión, ajuste y cambio de los tubos que demarcan las esquinas de cada uno de los 625 cuadrantes de 20 m x 20 m que conforman la parcela. Esto se realizó por medio de recorridos a lo largo de cada una de las fajas de la parcela, siguiendo la línea de tubos de 500 metros, verificando la ubicación de los tubos esquineros cada 20 metros y realizando el cambio por tubos de PVC de presión de 1 ½ ‘’ de 50 cm de largo, pintados de rojo en la parte superior y con un agujero para instalar las placas con el código de cada uno de los cuadrantes (ver Figura_Flora_PP_4). Cuando no se encontraban los tubos, generalmente por la caída de árboles, se realizaba la verificación empleando una brújula de precisión y un decámetro para reubicar el tubo en el punto original. De esta manera, los tubos esquineros de los cuadrantes que conforman la grilla de la parcela ahora presentan una vida útil de 30 años a futuro, asegurando de esta manera la base física que permite continuar con el monitoreo a largo plazo de la dinámica del bosque amazónico por medio de esta importante iniciativa.
Figura_Flora_PP_4. Revisión de los tubos que demarcan las esquinas de los 625 cuadrantes de 20 m x 20 m que conforman la parcela. FILA SUPERIOR: Izquierda y centro – tubos empleados durante el establecimiento de la grilla de la parcela que evidencian signos de deterioro. Derecha – Se empleó una brújula de precisión para verificar la posición original de los tubos que no pudieron ser encontrados. FILA INFERIOR: Izquierda – Se realizó el cambio de los tubos originales por tubos de PVC presión de 1 ½’’ de diámetro y de 50 cm de largo. Derecha: Tubo instalado con el apoyo de la brújula de precisión y un decámetro, ya que el árbol no permitía tener una línea visual para su instalación.
Monitoreo de Parcelas Permanentes de 1 Ha
En 2023 se monitorearon 15 parcelas permanentes de 1 hectárea (100×100 m) en la Amazonía Colombiana, en donde se censaron 10.012 individuos de los cuales, 466 estuvieron muertos (4.65%), y 400 fueron reclutas (Tabla_Flora_PP_1).
censo | código parcela | # ind censados | # ind medidos | # ind muertos | # ind reclutas | # Ind
totales |
4 | VT1 | 845 | 785 | 60 | 46 | 831 |
4 | VT3 | 754 | 730 | 24 | 24 | 754 |
5 | MA1 | 548 | 536 | 12 | 20 | 556 |
5 | MA2 | 859 | 856 | 3 | 17 | 873 |
5 | MT1 | 646 | 627 | 19 | 13 | 640 |
4 | CA2 | 750 | 732 | 18 | 12 | 744 |
4 | CA1 | 588 | 570 | 18 | 14 | 584 |
5 | LI2 | 634 | 621 | 13 | 38 | 659 |
4 | LI1 | 514 | 498 | 16 | 38 | 536 |
4 | DIE | 632 | 613 | 19 | 17 | 630 |
4 | IT1 | 636 | 601 | 35 | 33 | 634 |
4 | CH1 | 792 | 768 | 24 | 11 | 779 |
4 | CH2 | 595 | 564 | 31 | 18 | 582 |
5 | TP1 | 574 | 479 | 95 | 40 | 519 |
5 | TP5 | 645 | 566 | 79 | 59 | 625 |
Tabla_Flora_PP_1. Resumen parcelas permanentes Instituto SINCHI censadas en 2023
Con la información de las remediciones de la red de Parcelas del Instituto SINCHI más la colaboración con la Universidad de los Andes y la universidad Nacional de Colombia, se logró realizar la publicación titulada Contrasting drivers of aboveground woody biomass and aboveground woody productivity in lowland forests of Colombia en la revista Ecography (Castaño et al, en prensa). Esta alianza estratégica permitió contar con datos de censos arbóreos de 39 parcelas 1 ha ubicadas en la región de la Orinoquia y en la Amazonía colombiana (Figura_Flora_PP_1xx). Nuestro objetivo fue evaluar la importancia de los factores abióticos y bióticos en el control de la variación de las existencias y flujos de biomasa aérea en los bosques.
Figura_Flora_PP_1xx. Sitios de muestreo publicación Castaño et al en prensa. Instituto SINCHI, Universidad Nacional de Colombia, Universidad de los Andes.
En cada parcela se midieron todos los tallos de árboles y palmas con un diámetro de árbol a la altura del pecho (DAP; diámetro del árbol a 1,3 m de altura) ≥ 10 cm. La biomasa aérea (AGB) de cada árbol se estimó utilizando la ecuación alométrica propuesta por Chave et al. (2014). Todas las parcelas fueron censadas al menos dos veces (el tiempo transcurrido osciló entre 2 y 10 años), y se estimó la productividad leñosa aérea (AWP en Mg ha-1 y-1), y el tiempo de residencia de la madera (AWRT) de cada parcela. Para estimar la fertilidad del suelo, se recolectaron muestras de suelo del horizonte A (es decir, el suelo mineral después de eliminar la capa orgánica) de un mínimo de cinco puntos en cada parcela a una profundidad de 10 a 30 cm y se combinaron para su análisis en conjunto. Se calcularon tres métricas de diversidad filogenética: diversidad filogenética sensu stricto (PD), Índice de Relación Neta (NRI) e Índice de Taxón Más Cercano (NTI). El NRI y el NTI se ponderaron por abundancia. La Diversidad Filogenética (PD) de cada parcela se calculó como la suma total de las longitudes de las ramas filogenéticas que conectan las especies coexistentes en cada parcela a lo largo del camino mínimo de expansión hasta la raíz del árbol. El NRI y el NTI se basan en la distancia media por pares y la distancia media por pares más cercana, respectivamente
Se encontraron diferencias significativas entre los bosques inundados y los de Tierra firme en la biomasa aérea y el tiempo de residencia de la madera. Estos bosques están ganando carbono, como lo demuestra un cambio neto positivo en la biomasa aérea. La diferencia en el cambio neto de biomasa aérea entre los bosques inundados y los de Tierra firme fue marginalmente significativa, siendo negativa y con mayor variabilidad en los bosques inundados que en los de Tierra firme. La diversidad, la estructura forestal, el clima y los suelos se correlacionaron de forma independiente con la variación espacial de la biomasa aérea (Figura_Flora_PP_2); cuando se eliminaron secuencialmente las variables representativas de cada hipótesis independiente, la estructura forestal, representada por el número de árboles con DAP ≥ 70 cm (D70) y la densidad media de madera, tuvo una variación total pura explicada del 40 % y el efecto más fuerte en la determinación de la biomasa aérea.
Figura_Flora_PP_2. Efecto tamaño de las variables explicativas bajo el modelo más parsimonioso (menor AICc) explicando la biomasa aérea (AGB) y la productividad de madera aérea (AWP) tanto en todas las parcelas como solo en tierra firme de los bosques de tierras bajas de Colombia.
Todas las variables independientes seleccionadas se correlacionaron con la variación espacial de la biomasa aérea en Tierra firme (Figura_Flora_PP_3). Los modelos completos para todas las parcelas y Tierra firme empleados para evaluar los impulsores de la productividad aérea incluyeron los suelos y la estructura del bosque como los factores más importantes. En ambos casos, se seleccionaron P, Mg y el número de árboles grandes (D70) como los principales impulsores de la productividad aérea.
Figura_Flora_PP_3. Correlaciones bivariadas del coeficiente de Pearson entre todas las variables empleadas en el modelo completo aplicado para explicar la variación de la biomasa aérea (AGB) en bosques inundados y de Tierra firme (todas las parcelas; n = 39) de las regiones de la Amazonía y la Orinoquia colombianas. Las variables representaron las cuatro hipótesis: diversidad (índice de relacionamiento neto – NRI; inversa de Simpson – Simpson), estructura del bosque (número de individuos – N; densidad de madera – WD; número de árboles mayores de cm que 70cm – D70), clima (estacionalidad de la precipitación – PS) y suelos (pH). *: p ≤ 0,05. **: p ≤74 0,01. ***: p ≤ 0,001.
La biomasa aérea presento un promedio de 256,13 Mg/ha, con un mínimo de 174,59 (en la un bosque de tierra firma de la Chorrera Amazonas) y un máximo de 358,02 Mg/ha) (en un bosques de tierra firme en Tarapacá)(Figura_Flora_PP_4)
Figura_Flora_PP_4. Biomasa aérea en bosques inundables (segmento izquierdo de los datos) y bosques de tierra firme (segmento derecho de los datos)
Fichas del capítulo III